Så artbestämmer man en vargspindel utan mikroskop
Vargspindeln här hemma som nämns i förra inlägget och i kommentarerna till det förförra är en av de vargspindlar som jag hade med på forskardagarna. Den fick följa med hem efteråt för att jag ville veta vad hon var för något (de spindlarna var inte adulta när jag fångade dem, dvs inte möjliga att artbestämma). Att spindeln är en Pardosa har hela tiden varit uppenbart, men vilken art? Nu nänns jag inte ha ihjäl henne och kan därmed inte göra en riktig artbestämning, men jag är ändå tämligen säker på vad hon är.
Så här bestämmer man en vargspindel:
Först måste vi förstås veta säkert att spindeln är en vargspindel. Med lite vana känner man igen en vargspindel direkt på ganska långt håll och det är lätt att lära sig, däremot är det svårt att sätta fingret på vad som är så typiskt för dem utan att gå in på detaljer man bara ser om man fångar spindeln och tittar närmare. Till studenterna säger jag att små gråbruna spindlar som springer fort på marken oftast är vargspindlar. Familjen vargspindlar (Lycosidae) har ett allmänt utseende utan särskilt många typiska särdrag vad gäller sådant som kroppsform och teckningar (i de flesta fall). Benen är ganska långa, oftast är det fjärde benparet längst och spindlarna är uppenbart byggda för att kunna springa fort. Färgen är som regel någon nyans av brunt med mer eller mindre diffusa teckningar. Spindlarna ses oftast springande på marken och är aktiva jägare som inte bygger nät (men de kan ha bon fodrade med silke).
Om man ska vara säker och gå korrekt till väga finns det en karaktär som gör det enkelt att omedelbart skilja en vargspindel från alla andra spindlar, nämligen ögonen. Vargspindlarna har två stora huvudögon mitt fram, sedan ett par nästan lika stora ögon snett bakom huvudögonen, och så fyra mycket mindre ögon på en rad nedanför huvudögonen. Ser det ut så är spindeln nästan säkert en vargspindel, det enda de kan förväxlas med i Sverige är spindlarna i familjen vårdnätsspindlar (Pisauridae). Av de senare finns dock bara tre arter i Sverige och alla dessa tre skiljer sig ganska mycket i allmänt utseende från de flesta vargspindlar. Är man inte säker kan man skilja även de här två familjerna på ögonen, men det kräver en närmare titt: Man tänker man sig två streck dragna genom de två största ögonen på varje sida, om dessa streck korsar varandra framför spindelns ansikte är spindeln en vargspindel, om strecken korsar varandra innan eller på framkroppens framkant är det en vårdnätsspindel. Tycker man det här är svårt är det enklaste att helt enkelt lära sig känna igen de tre arterna i familjen Pisauridae så behöver man aldrig fundera.
När det gäller bestämning är kameran en stor hjälp. Hos en vargspindel som denna kan det vara svårt att se karaktärer som ögon tydligt, dels för att spindeln är liten, dels för att den är en vargspindel och därmed inte så gärna sitter still i en position där ögonen är lätta att detaljstudera, dels för att den är mörk i färgen (den ser ljusare ut på bilden än den är) vilket gör det svårt att urskilja de mindre ögonen. med en bra bild kan man förstora och se vad man behöver på datorn, vilket gör att man slipper ha ihjäl spindeln för att stoppa den i ett mikroskop. I många fall kan ett par bra bilder i rätt vinklar räcka för en korrekt bestämning ända till art.
När vi konstaterat att spindeln är en vargspindel vill vi veta vilket släkte den tillhör. Den gråbruna färgen och de diffusa teckningarna hos den här spindeln är i sig en vink om att den troligen tillhör släktet Pardosa, Sveriges största och vanligaste vargspindelsläkte. Men för att vara säker tittar man på ansiktet framifrån. Hos släktet Pardosa är överkant sett framifrån ganska rak och sidorna stupar brant, ansiktet ger nästan ett lite fyrkantigt uttryck, medan de flesta andra svenska vargspindlars ansikten ser ut som en halvcirkel framifrån. Hur tycker du att ansiktet ser ut på spindeln vi håller på att bestämma?
Vår vargspindel
Tycker du att det ser fyrkantigt ut snarare än som en halvcirkel så tycker du rätt, ovankanten är tämligen rak och sidokanterna stupar ganska brant nedåt. Tyvärr har jag ingen bra bild framifrån på en vargspindel med halvcirkelformat ansikte som är bra nog för jämförelse, men det här är ett typiskt Pardosaansikte.
Det finns som sagt en del andra karaktärer i färger och teckning som visserligen inte är så säkra att vi omedelbart kan utesluta allt annat, men som ändå bekräftar att detta är en Pardosa. Det ljusa bandet längs framkroppen, medianbandet, är ganska ojämnt, bandet är smalare på bakre delen av framkroppen och vidgas sedan ganska plötsligt på främre delen av framkroppen. Andra typiska Pardosakaraktärer är den gråbruna färgen, de randiga benen och de vita prickarna i dubbla rader på bakkroppen. Men släktet Pardosa är typiskt mycket variabelt i färger och teckningar, både mellan och inom arter, och alla dessa karaktärer förekommer i mycket varierande grad. De kan vara tydliga hos vissa arter och saknas helt hos andra, eller vara tydliga hos ena könet och saknas eller vara otydliga hos det andra. Och allt däremellan.
När vi nu konstaterat att spindeln är en Pardosa vill vi veta vilken art hon tillhör. För att komplicera allt ytterligare är släktet Pardosa med sina typiskt diffusa och variabla karaktärer också det artrikaste vargspindelsläktet i Sverige, dvs det finns många arter att välja på (närmare bestämt 24, vilket innebär att en stor andel av Sveriges 56 vargspindelarter tillhör detta släkte). Och den nämnda variabiliteten i allmänt utseende gör det svårt att hitta pålitliga karaktärer som säkert visar vilken art det är frågan om.
Det säkra och korrekta sättet att artbestämma är att titta på spindelns könsorgan i mikroskop, vilket ger säkert besked. Detta kräver dock ofta att spindeln dödas och det nänns jag inte i det här fallet. Men det finns ett par sätt att fuska om man inte vill döda spindeln. På tillräckligt stora spindlar kan man ibland klara bestämningen med en handlupp, och jag tror att jag skulle kunna det i det här fallet - om det inte varit för att min lupp och en specialkonstruerad burk som behövs för att hålla spindeln stilla (vargspindlar är snabba och rörliga, och att undersöka en levande Pardosa underifrån utan att på något vis hålla fast den är det inte tal om) fortfarande ligger i en flyttlåda längst in i förrådet. En annan metod är att lyckas ta en riktigt skarp bild underifrån som man kan förstora och studera på datorn. Men även här krävs förutom att man lyckas komma åt att få en bild underifrån att spindeln är stilla för att bilden ska bli skarp och det är inte lätt med en Pardosa...och karaktärerna som man behöver få en bra bild på är väldigt små. Så tills vidare nöjer jag mig därmed med att titta på teckningar, trots att detta är en lite osäker metod vad gäller just Pardosa.
För att bestämma en Pardosa enbart efter utseendekaraktärer är det uteslutningsmetoden som gäller. Vår spindel har alla de typiska Pardosakännetecknen ovan, så om vi sorterar bort alla arter som inte har alla dessa, t.ex. arter med tydligt avgränsat, avsmalnande eller jämnbrett medianband, arter utan teckningar på benen och arter med tydliga teckningar av annat slag än vår spindel har (många arter har till exempel ett ljust, distinkt sidoband, vår spindel har visserligen ljusa sidor men banden är diffusa och har ojämna kanter). Vi kan också sortera bort alla väldigt små arter eftersom vår spindel är ganska stor med Pardosamått mätt. Och så kan vi sortera bort arter som inte trivs i den miljö där jag fångade den här spindeln (en solig strand nära en brygga vid Brunnsviken). Med valmöjligheterna sålunda begränsade kan vi konstatera att vår spindel stämmer mycket väl överrens med Sveriges vanligaste vargspindelart, Pardosa amentata. Och just eftersom den är Sveriges vanligaste är det förstås extra troligt att en spindel som ser ut som en Pardosa amentata faktiskt också är en Pardosa amentata. Bara det faktum att hon har alla yttre kännetecken en P. amentata ska ha men ändå har ett utseende som är tillräckligt obestämbart för att det ska vara svårt att säga 100% säkert är i sig typiskt för P. amentata. Då inga speciella skäl finns att misstänka något annat bestämmer jag mig därför för att anse detta vara en Pardosa amentata, det finns egentligen bara en art till jag skulle kunna tänka mig, men P. amentata är troligare. Ska se om jag kan återkomma med en helt säker bestämning framöver.
Återigen en synnerligen intressant läsning och trevligt att Du delar med Dig av Dina eminenta kunskaper.
Jag har en fråga till Dig - Kajsa - beträffande alla dessa ögon. Hur är de rörelsemässigt synkroniserade och vet man något om vilken typ av stimuli (ljus/mörker, svartvitt/färg)som kommer från respektive öga? Har man någon aning om hur synprocessningen sker i spindeln centrala nervsystem/"hjärna"?
För de allra flesta människor så är ju ögonparet väl synkroniserat rörelsemönstermässigt.
Dessutom har jag lärt mig att människans ögonrörelser är styrda av kroppens allra snabbaste muskelgrupper (rörelserna kallas "saccades"). Hur ser det ut hos spindlar därvidlag? Det blev många frågor på samma gång.
Vilken spännande läsning!
Ojoj, vilka frågor! Jag har dålig koll här, är ju själv fokuserad på spindlars ekologi, inte fysiologi. Men här kommer dagens uppsats.
Spindlars syn är som sagt generellt dålig. De flesta spindelögon uppfattar främst skillnader i ljusnivå och rörelser. Vad gäler rörlighet funkar det inte som oss eftersom spindelögats lins är inbyggd i deras exoskelett, "skinnet". Linsen kan alltså inte flyttas utan spindeln måste flytta hela kroppen för att peka ögat åt rätt håll (men jag återkommer till hoppspindelögon längre ner).
Det faktum att det finns många ögon ger dock i sig spindlar ett ganska stort synfält även om bilden är oskarp. För aktiva jägare som t.ex. varg- och hoppspindlar (som den mesta forskning om spindlars syn är gjord på) är ögonen också mer utspridda, med sidoögon placerade långt bak som ger spindeln ett väldigt stort synfält. Sedan måste spindeln vända sig mot det den ser för att ta en bättre titt med de bättre, framåtriktade huvudögonen. I
Spindlars näthinna har oftast ganska dålig upplösning, men hos vissa ögon finns ett reflekterande skikt bakom näthinnan som reflekterar ljus tillbaka genom den, och därmed förstärker bilden. Hos aktiva jägare med god syn är dessa ögon (huvudögonen) ofta rejält förstorade, t.ex. hos varg- och hoppspindlar. Det ger dels skarpare bild, men även förstås bättre mörkerseende hos spindlar som jagar aktivt om natten. Man kan till exempel hitta nattaktiva vargspindlar genom att gå ut med en ficklampa eftersom ögonen reflekterar ljus. Den grupp spindlar (finns inte i Sverige) som har bäst mörkerseende har en speciell böjd lins som koncentrerar ljus väldigt effektivt, och de har bättre mörkerseende än ugglor och katter.
De mest välstuderade spindelögonen är hoppspindlarnas, där sidoögonen och huvudögonen används på kompicerade sätt för att effektivt upptäcka byten (rörelse), ge spindeln både en skarp bild och mycket god avståndsbedömning. En hoppspindel kan hoppa mer än tio gånger sin egen längd, och då krävs förstås god avståndsbedömning. Med de stora huvudögonen har hoppspindlarna riktigt skarp syn, och fokuseringen sköts genom en kombination av att spindeln rör ögonen och hela kroppen. De stora huvudögonen sitter i långa kapslar som fyller upp en stor del av framkroppen, och fungerar ungefär som en kikare - längden ger bättre upplösning, men synfältet blir mindre och därför måste ögonen kunna röras. Som jag skrev tidigare kan dock inte linsen röras relativt kroppen eftersom linsen sitter fast i exoskelettet, men däremot kan näthinnan röras inne i huvudet. Det sker med muskler, men hur de musklerna funkar jämfört med spindelns övriga muskler vet jag inte. (Se för övrigt den här länken om intressant forskning om spindelögon och teknik: http://abc.gov.au/science/articles/2001/03/30/268469.htm). Om man ser en hoppspindel rakt i ögonen kan man ibland se ögonen skifta färg lite, och det beror på att näthinnan flyttats. När spindeln tittar rakt på en är ögats färg som mörkast, för då tittar man rakt in i näthinnan (prova det om dus er din hoppspindel därhemma igen, fast många hoppspindlars ögon är rätt mörka oavsett så då är det svårt att se. Men hos Marpissa muscosa är ögonen mörkgröna när man tittar i vinkel och spindeln inte tittar på en. Hur det är med synkronisering av näthinnerörelserna vet jag faktiskt inte. Hur viktig synen är är för övrigt också uppenbart beteendemässigt, som du beskrev kommer en skrämd hoppspindel inte att vända och springa utan håller hellre blicken fäst på dig och backar.
Jag vet inte mycket om hur spindlars färgseende fungerar heller, men att de har färgseende vet man (men jag vet inte om det gäller alla, som sagt, hopppspindlar är som vanligt mest välstuderade). Jag vet heller inte om de ser färg med alla ögon eller bara med vissa. Men man vet att de har har gener som kodar för opsiner, pigment som är känsliga för olika våglängder, och att färgseednet är gott finns det även indirekta bevis för.
Just hoppspindlar har en visuell uppvaktning där hannen dansar för honan, och hannarna av många arter är väldigt färggranna för ändamålet. Hoppspindlar betrkatas som något av spindelvärldens papegojor eller kolobrier, och även om vi inte har så många riktigt färgglada arter i Sverige finns det många helt fantastiskt vackra i varmare länder. Tror jag lagt en bild på den turkosa lilla australiska spindeln med röda och svarta teckningar och en hängande vit frans (som en kjol) runt bakkroppen på bloggen tidigare? Ska stoppa in en bild på den spindeln i hoppspindelinlägget, så titta i det. Precis som hos fåglar och fiskar med visuell uppvaktning är det hannarna som har vackrast färger. I Sverige har vi som sagt inte så många, men som exempel kan nämnas zebraspindelns svartvita teckning (fast där är båda könen svartvita), en art med ett tjusigt "V"-tecken i pannan i ljusa och mröka bruna nyanser, och ett par arter som har vita tofsar på palperna och röda ringar runt ögonen.
Hur tolkningen av informationen sker i spindelns hjärna vet man också mycket lite om. Synsinnet är som sagt långtifrån det viktigaste sinnet hos de flesta spindlar, men hos hoppspindlarna där det är det tar det upp en stor del av hjärnkapaciteten. Faktum är att en hoppspindel i förhållande till sin storlek kan ha ungefär lika stor hjärna som vi.man kan diskutera om detta innebär att de är smartare än andra spindlar (skulle kunna vara så, aktiva jägare behöver trots allt bättre förmåga att fatta snabba beslut än en som sitter still och väntar på att något ska fastna i nätet) eller om den stora hjärnvolymen bara är kopplad till tolkningen av synintryck.
Tack för ett väldigt uttömmande svar. Jag är imponerad. Intressant var också artikeln Du refererade till. Det som berättas där om en vibrerande näthinna (fortfarande på konstant avstånd till linsen; dvs bilden är i fokus hela tiden) medför ju direkt en mångfaldigad bildupplösning. Antalet receptorpixlar (stavar och tappar i människofallet) blir ju skenbart mycket större.
(Skälet till mina många ögonfrågor är, att detta var ett område som ägnades ganska mycket utrymme i kursen om "mänsklig" kognitionsvetenskap.)
Ja, förstår det, synsinnet är ju så viktigt för oss. För spindlar är, förutom för undantagsfall som hoppspindlar, känseln (spindar är mycket känsliga för vibrationer av alla slag) viktigast och därefter luktsinnet. Vore intressant att förstå hur man upplever världen när de flesta och viktigaste sensoriska varseblivningarna är känselmässiga.
Man skulle ju kunna göra ett test på sig själv genom att använda munkavle, starka näsdroppar, svetsglasögon och öronproppar - och sen gå ut i naturen. Fast jag vet inte, hur man skulle kunna dokumentera sin upplevelse samtidigt.
Nä, det kan kanske bli svårt att dokumentera.
Fast vi har ju inget vidare sinne för sånt som vibrationer heller, så det hade väl krävts något i stil med ett fallande träd mycket nära eller en älg strax intill oss för att vi skulle uppfatta något under sådana förutsättningar...vårt känselsinne är helt enkelt inte gjort för att användas på annat än mycket nära håll.