är i sig en självmotsägelse. Men de finns, och nyligen frågade någon (minns inte vem) mig om dem. Den personen fick svar då, men eftersom de är intressanta tänkte jag att de skulle få bli ett blogginlägg. 

Anledningen till att sociala spindlar är så intressanta är att de är en så sällsynt företeelse. Spindlar är nästan per definition asociala, och detta i kombination med att de även är aggressiva rovdjur och ofta rentav kannibaler gör att det för en spindel oftast är livsfarligt att komma i närheten av en annan även om de tillhör samma art. Av de totalt ca 35 000 spindelarter som finns är det bara ca 20-30 arter som är sociala i betydelsen att de är toleranta och interagerar fredligt med varandra även som vuxna. De sociala beteendena finns dessutom i flera olika spindelfamiljer (dvs många av de sociala spindlar som finns är inte särskilt nära släkt med varandra) - det här är alltså något som har uppstått flera gånger under spindlarnas evolutionära historia vilket i sig är intressant. 

Spindlars i grunden asociala natur innebär att de få undantagen som finns blivit föremål för mycket forskning om evolution av sociala beteenden - varför går vissa "mot strömmen" och utvecklar för spindlar väldigt okarakteristiska beteenden, vad vinner de på det? Och hur uppstår de sociala beteendena? Vad krävs för att de ska kunna uppstå? Och så vidare.

Så hur uppstår sociala beteenden? Man skulle kunna se yngelvård, dvs att man tar hand om sina ägg och ungar, som ett första steg. De flesta spindlar gör inte detta¨utan lägger ´sina ägg, vaktar eventuellt äggsäcken en tid, och överger den sedan (se tidigare inlägg på bloggen om spindelmödrar). Sedan finns det bättre mödrar som tolererar sina ungar en tid efter att de kläckts, vaktar dem och i vissa fall till och med matar dem. Men för att en art ska klassas som social krävs att individen tolererar inte bara sina egna ungar, utan även vuxna artfränder.

Det viktiga evolutionära steget för att en art ska bli social är tolerans mot artfränder, något som är lättare sagt än gjort, i synnerhet för aggressiva rovdjur. Att tolerera individer av samma art kräver att man snabbt kan skilja mellan artfränder och byten/fiender, och att aggressivitet mot de förra, men inte mot de senare, undertrycks. Och det får inte finnas tveksamheter om huruvida man ska attackera eller inte, eftersom det skulle innebära att djuret blev en sämre jägare. De mest sociala spindlar som finns jagar tillsammans och individerna har därmed både sina artfränder/jaktkamrater (kan vara så många som ca 75 stycken) och bytet nära inpå sig samtidigt och måste kunna fatta väldigt snabba beslut om vad som ska attackeras och när. En teori säger att spindeln känner igen artfränder främst genom vibrationer och lukt, medan allt annat attackeras mer eller mindre urskiljningslöst.

Nästa steg är samarbete. Det finns många grader här, från spindlar som inte egentligen interagerar med varandra men lever ganska tätt ihop, till spindlar som delar ett gemensamt nät och hjälps åt med i princip alla sysslor.

De minst sociala av de sociala spindlarna bygger sina nät nära varandra, men umgås egentligen inte. De är grannar, men inte mer, och tolererar inte nödvändigtvis att grannen inkräktar i det egna nätet. Med en sådan ordning kan spindlarna utnyttja gemensamma stödlinor som stomme för de enskilda individernas nät, vilket gör att varje individ gör av med mindre mängd silke och ägnar mindre tid till nätbygge. Det här kan vara en avsevärd fördel eftersom silke är kostsamt att producera ur energisynpunkt, och de här arterna lever i varma klimat där regn ofta faller i form av störtskurar som kan orsaka stor skada på näten. Ett stort komplex av närbelägna nät ökar dessutom sannolikheten att ett bytesdjur som kommer flygande fastnar i åtminstone något av dem - många insekter ser bra och är mycket duktiga på att undvika spindelnät, men om insekten flyger in i ett komplex av ett stort antal tätt sittande nät har den små chanser att lyckas undvika alla. 

En lite högre grad av samarbete uppstår när spindlar i nätkomplexet känner vibrationerna i närbelägna nät, inte bara sitt eget, och då kilar över och hjälper grannen att nedlägga bytet (och sedan hjälper till att äta upp det). Desto större byte desto längre bort i komplexet känns vibrationerna, och desto fler spindlar kommer för att hjälpa till. Det här gör att kolonin kan fånga byten som är mycket för stora för en ensam spindel. Systemet är dock inte perfekt - hjälparna kan bli lite för många och den enskilda spindelns andel därmed mindre, och risken finns att små spindlar som får stora byten i nätet och många hjälpare blir undanträngda och utan mat. I det fallet får det dock snarare betraktas som stöld (det är inte ovanligt att spindlar i allmänhet stjäl mat ur andras nät) än som någon form av samarbete... 


Christmas spider (Austracantha minax) - en australisk social hjulnätspindel där spindlarna bygger separata nät nära varandra och utnyttjar gemensamma stödlinor. Jag hade gott om de här på en av mina fältlokaler utanför Perth, och många av mina nätspindelprover därifrån består av sådana här eftersom det naturligtvis ofta finns många av dem på samma ställe (det var den vanligaste nätspindelarten på den lokalen). 
 





Christmas spiderkoloni i Karankari wildlife sanctuary, Australien. Syns dåligt på bilden, men det här är ett nätkomplex där det sitter upphängt 5-6 små hjulnät i långa kraftiga stödlinor (det är mest de som syns). Jag har dock även hittat ensamma christmas spiders utan andra nät i närheten.

Christmas spider i kolonin.




De mest sociala spindlarna gör ett stort gemensamt nät istället, där de lever tillsammans och hjälps åt med i princip allt som behöver göras -nätbygge, jakt, predatorförsvar och hos vissa arter till och med med barnpassning. Till skillnad från sociala insekter som t.ex. myror och bin är alla spindlar i en spindelkoloni fertila och kan få ungar, vilket i sig gör att de här spindlarna studerats mycket. Den mycket höga graden av samarbete i en myrstack eller bikupa förklaras ju med att individerna är närmare släkt än syskon och att arbetarna är sterila, dvs individens fitness hänger på att den tar god hand om de få fertila individerna i samhället och deras avkomma.

Väldigt sociala spindlar är därmed mer att jämföra med större sociala rovdjur, som vargar eller lejon. I vargflocken är det bara alfaparet som får ungar, av ungefär samma anledning som hos myrorna - visserligen är alla vargflockens medlemmar fertila, men de är nära släkt (ofta syskon). I princip byggs en vargflock upp så att alfaparets ungar inte flyttar hemifrån om förutsättningarna är sådana att chanserna att hitta ett eget revir och en partner är små, då vinner de mer ur fitnessynpunkt på att stanna kvar och hjälpa föräldrarna med deras nästa kull. Som i sin tur kanske gör likadant, och flocken växer. De sociala spindlarna är också ganska nära släkt inom kolonin och troligen är det här en viktig faktor bakom toleransen (vissa arter är väldigt aggressiva mot individer från andra kolonier). Det genetiska utbytet med andra kolonier är ofta litet, och om de inte var nära släkt från början kommer spindlarna i kolonin med tiden att bli nästan lika nära släkt som syskon. Men vargarnas sociala ordning är ändå inte helt tillämpbar i spindlarnas fall, eftersom alla spindlarna i kolonin kan få ungar - det finns inget alfapar. I en lejonflock däremot får alla vuxna ungar, men lejonflocken är till sin struktur inte bara ett arbetsteam utan också ett harem - oftast finns bara en hanne, resten av flocken är honor och ungar (och alla ungar är den lejonhannens ungar). I spindelkolonin är visserligen de flesta spindlar honor, men det finns hannar och att de är få beror på att spindelhannar lever så kort tid. Individerna kan fritt välja partner, och kullarna som föds har olika föräldrar men blir ändå väl omhändertagna även av andra spindlar. 

Fördelarna med kolonilivet är alltså många: Man sparar energi på att hjälpas åt med nätbyggandet, kan ta större byten om man hjälps åt, försvaret mot rovdjur blir effektivare, ungarna har större chanser att överleva än hos en ensam spindelmamma av de här arterna, och ungarna blir omhändertagna även om mamman skulle dö. Låter väldigt fint och bra, så varför har inte fler spindlar det så här? Naturligtvis finns det nackdelar också. Med toleransen och samboendet kommer konkurrens om resurser inom kolonin, och risken för äggsäcksparasiter ökar (parasiter som läger sina ägg i spindelns äggsäck och vars larver sedan kläcks före spindelns och äter upp dem). Och alla spindlar vill heller inte leva i koloni - en annan intressant detalj med de sociala spindlarna är att de, till skillnad från t.ex. myror, inte måste leva koloniliv utan kan välja. Det står varje individ fritt att ge sig av för att jaga och föda upp ungar på egen hand utanför kolonin. Och det är inte ovanligt att de gör det, vilket också gör det möjligt att jämföra hur det går för en ensam spindel jämfört med en som lever i en koloni.

För den enskilda spindeln är möjligheterna att få ungar ofta sämre i kolonin på grund av konkurrens - men om hon lyckas blir kullarna större, honan får hjälp med att ta hand om dem, och ungarna har bättre chanser att överleva (andra spindlar tar hand om dem även om mamman skulle dö). Det finns en studie som visar att hos den mest välstuderade av de här arterna, Anelosimus eximius, är fitnessen för en ensam hona ofta alldeles för låg att det ska löna sig ur fitnessynpunkt att leva ensam. Eftersom en enskild förälder för vidare 50% av sina gener till varje unge (vi ärver 50% av våra gener från varje förälder) krävs det alltså att individen får minst två ungar som överlever och själv reproducerar sig för att den ska "ersätta sig själv" och upprätthålla samma andel av populationens genpool - förutsatt att populationen som helhet förblir oförändrat stor (växer den måste man förstås få fler ungar för att ens gener ska utgöra lika stor andel av genpoolen). Och den genomsnittliga ensamma A. eximius-honan klarar alltså ofta inte det. En teori som finns är att det för de här arterna hade varit omöjligt att kolonisera vissa habitat (tropisk regnskog i fallet A. eximius) om de inte hade evolverat sociala beteenden. 


Som avrundning lite kuriosa. En social spindelart (Delena cancerides) användes i Spielbergs film "Imse vimse spindel" ("Arachnofobia"), en huntsman spider från Australien (arten är australisk, spindlarna i filmen är dock från Nya Zealand har jag för mig, där arten introducerats). I filmen förekommer även en del fågelspindlar, men framför allt mindre, ljusare spindlar som springer omkring  lite varstans och biter hjäl folk (i verkligheten biter de inte gärna människor och skulle de göra det är bettet ofarligt) och anfaller på slutet i samlad tropp i stor mängd (över 300 stycken). Det är alltså ingen dataanimerad effekt, utan riktiga spindlar, och för att åstadkomma det på film använde man en social art eftersom normala spindlar skulle ha börjat äta upp varandra. Samma art användes även i den första av de nyare spindelmannenfilmerna. Huntsmen är en grupp stora, långbenta, aktivt jagande spindlar i familjen Sparassidae (dit för övrigt den knallgröna spindeln Micrommata virescens som jag lade upp bilder på här på bloggen tidigare i somras också tillhör, den kallas dock inte för huntsman). Att det finns minst en social huntsman visar återigen på hur det här med socialt beteende utvecklats parallellt hos flera vitt skilda spindelgrupper - alla andra spindlar jag skrivit om hittills har ju varit nätvävare, men även dessa tillhör olika familjer (christmas spider är en hjulnätspindel, Anelosimus hör till klotspindlarna).  

Jag har tyvärr ingen bild på en D. cancerides, och bara en väldigt dålig på en huntsman (tagen i ficklampssken i beckmörker med en kamera som inte alls gillade mörker - och det är väääldigt svart i den australiska bushen om natten). 
                                       
                                               Huntsman (Karankari wildlife sanctuary, Australien)