Predator dilution

Jag lovade Per i en kommentar på hans blogg en förklaring till begreppet predator dilution - men då det hade blivit en väldigt lång kommentar väljer jag att göra ett blogginlägg om det här istället. Se det som en fortsättning på det tema på coola ekologiska begrepp som tidigare förekommit här på bloggen.

 

Det finns tyvärr (som så ofta) ingen svensk term för predator dilution, men en direkt översättning skulle ju bli "rovdjursutspädning". Vilket låter som om det handlar om urvattnade lejon, men vad utspädningen syftar på är effekten av predation, inte rovdjuren i sig. En annan engelsk term som är tillämpbar i sammanhanget är "safety in numbers", och det är helt enkelt det detta handlar om. I en grupp är risken att bli tagen av ett rovdjur för den enskilda individen ofta mindre än om den vore ensam, och skillnaden i risk mellan att ingå i och inte ingå i en grupp är ofta stor. En ensam individ som blir upptäckt av ett rovdjur på jakt löper 100% risk att bli attackerad, men för en individ i en grupp på fem är risken bara 20% att vara den som stryker med om gruppen attackeras. Sedan är det förstås inte fullt så enkelt - det tillkommer komplicerande faktorer som att risken att bli upptäckt är större för en större grupp, samtidigt som gruppen också har fler ögon och öron som kan vakta mot faror. Risken är heller inte exakt densamma för alla gruppens medlemmar, individer i sämre fysisk kondition löper förstås större risker, liksom individer som sticker ut utseendemässigt.   

 

Här kommer också begreppet "selfish herd" in. Selfish herd syftar på att individens val att tillhöra en grupp är själviskt, något den gör för sitt eget bästa och inte för "gruppens bästa". Bra exempel på selfish herd-beteenden är t.ex. fiskstim eller flockar av stora växtätare på Afrikas savanner, vilket kan jämföras med gruppliv där individerna är nära släkt med varandra (sociala insekter är bra exempel) där en individ som gör något för gruppens bästa därmed gynnar sin egen fitness eftersom den till stor del delar gener med gruppens övriga medlemmar. Individens beteende i en selfish herd är däremot själviskt. En viktig del av selfish herd-teorin är att predationsrisken för den enskilda gruppmedlemmen inte bara påverkas av gruppens storlek, utan även av individens position i gruppen - det är ofta farligare i utkanterna än inne i gruppens centrum, och ett typiskt selfish herd-beteende är att individen i en risksituation strävar efter att befinna sig i mitten av gruppen. Det innebär att gruppens fördelning ser annorlunda ut beroende på hur stora riskerna är: När risken är liten (inga rovdjur i närheten) sprider gruppen ut sig eftersom det gör det lättare att födosöka och minskar konkurrens om en gemensam resurs, t.ex. gräs för en flock antiloper, och därmed också minskar aggression inom gruppen. Finns det rovdjur i närheten kommer gruppen att sluta sig tätare samman eftersom varje enskild individ kommer att sträva efter att ha så många andra gruppmedlemmar som möjligt mellan sig och faran, dvs sträva in mot mitten - jämför beteendet hos de enskilda fiskarna i ett fiskstim under attack (här sardiner).

 

 

 

 

Predator dilution är en av flera fördelar med att leva i grupp, men det finns också nackdelar - som konkurrens om resurser och att man faktiskt måste komma överrens med de andra gruppmedlemmarna. Det innebär att den ensilda individen måste göra avvägningar mellan fördelarna och nackdelarna med att ingå i en grupp, liksom mellan var i gruppen det för tillfället är lämpligast att uppehålla sig i varje given situation. I utkanten är det lättare att hitta mat och mindre bråk, i mitten är det säkrare men mer konkurrens. En hungrig individ kan därför vara beredd att ta större risker och uppehålla sig längre ut i kanten av gruppen än en mätt individ. En individ som är fysiskt svagare eller har låg rang kan också tvingas uppehålla sig längre ut.

 

Gruppens storlek beror på hur avvägningarna mellan för- och nackdelarna med grupplivet ser ut. Vinsten i säkerhet för varje ny medlem som ansluter till gruppen blir mindre och mindre ju större gruppen blir för de som redan tillhör gruppen, men större och större för den nya medlemmen som ansluter - för två individer som slår sig ihop halveras risken rent statistiskt för båda parterna, men om en ny individ ansluter till en grupp på 999 individer och bildar en grupp på 1000 individer (se sardinerna) gör det enormt stor skillnad för den nya medlemmens säkerhet (risken vid en rovdjursattack går från 100% till 0,1%), men mycket liten skillnad för gruppens befintliga medlemmar (risken går från 0,1001%  till 0,1000% för den enskilda individen). Om kostnaderna för att ha en ytterligare individ i gruppen också är mycket små kan det vara ok att acceptera en ny medlem ändå, och i sådana fall kan grupperna bli väldigt stora - men om kostnaderna är höga kommer gruppstorleken ganska snart att nå en nivå där kostnaden av en ytterligare medlem vida överstiger än vinsten. Ofta finns en optimal gruppstorlek, som ser olika ut beroende på risksituationen.

 

 

Exempel ejder 

 

 

 

Häromdan var jag på ett intressant seminarium på jobbet om just predator dilution, hos ejderpopulationen i skärgården utanför forskningsstationen Tvärminne inte långt från Ekenäs. Hos ejdrar ruvar och kläcker ådorna sina ungar på land och tar sedan med sig ungarna ut till sjöss, där de slår sig ihop i grupper med andra ådor och deras ungar av säkerhetsskäl som skydd mot predatorer. Ungarna tas om hand gemensamt av alla vuxna i gruppen. Här är det ådan som fattar beslutet att gå med i/bilda en grupp och i vilken grupp, för sig och sin kull. Ådorna hänger inte ihop med samma gamla kompisar år efter år utan bildar nya grupper varje säsong, och gruppbildningen hänger heller inte ihop med släktskap. Kostnaden för gruppbildningen är att de vuxna individerna måste komma överrens och samarbeta för att hålla ungarna säkra - och om gruppen är för stor kan det bli lite för många kockar om soppan och det blir polsk riksdag av det hela, dvs beslutsfattandet fungerar sämre och socialt ökar aggressionerna vilket är stressande för alla inblandade.

 

Faktorer som påverkar ådans val av grupp är hur många ungar hon har, ungarnas ålder och storlek. Risken är mer jämnt fördelad i grupper där individerna har så lika förutsättningar som möjligt, dvs är lika gamla (äldre ungar är bättre på att själva undvika faror) och lika stora (man ska inte sticka ut utseendemässigt). Ojämnt antal ungar i kullarna spelar roll eftersom det inte är ungarna som fattar beslut utan mamman, och hon ser till överlevnadschanserna för hela sin kull - för varje enskild unge i gruppen som helhet är risken kanske densamma, men för den enskilda ådans kull är risken större ju större andel av gruppens ungar som kommer från just hennes kull (dvs det är rent statistiskt större risk att en unge ur en större kull blir tagen av en attackerande rovfågel). Så för den enskilda honan vore det bästa om hennes ungar vore i minoritet, men eftersom detsamma gäller för alla vuxna i gruppen är den kompromiss som gör alla nöjda en situation där alla kullar är lika stora och risken därmed jämnt spridd, både i numerärt avseende och sett till risken för varje enskild unge (dvs lika gamla och stora ungar löper ungefär lika stor risk). Ådans fysiska kondition, storlek och ålder kan också spela roll eftersom det påverkar hennes status i gruppen - en mer dominant hona kan se till att hennes ungar får bättre positioner i gruppen (i mitten), medan en mindre och svagare individs kull kan förpassas till gruppens periferi. Det här är inte utrett, men man kan undra hur det påverkar ådans val av grupp - är det bättre att vara en dominant individ i en sämre fungerande grupp, eller att vara ranglåg i en "bra" grupp? Ingen vet, men vi konstaterade under det här föredraget att ådor måste vara goda matematiker!

 

Kullstorlek är därmed en viktig faktor när ådan väljer grupp, och det påverkar också hennes valmöjligheter. Om hon har få ungar kan hon få problem med att hitta en grupp: En hona med t.ex. bara en enda unge kommer, om hon går med i en grupp, att vinna stora fördelar för sig och sin unge - men om övriga medlemmar i gruppen har fler ungar så gör en unge mer eller mindre inte så stor skillnad vad gäller predator dilution. Hade det bara varit frågan om ungen hade de accepterat den, men ungen har ju sin mamma med sig och den ökade kostnaden av att ha en ytterligare vuxen i gruppen som ska vara med och bestämma är helt enkelt för stor för att kompensera för den lilla vinsten med en ytterligare unge. Därför händer det ibland att ådor med en eller mycket få ungar helt enkelt placerar sin avkomma i en grupp och själv överger den. Man kan också undra om det finns gruppavvägningar där en hona med ett handikapp som t.ex. att ha få ungar kan accepteras i gruppen ändå, på villkor att hon inte sticker upp och investerar mer i gruppen arbetsmässigt än andra vuxna medlemmar?

 

Det man sett i studier av ejderpopulationen vid Tvärminne är att på senare år har ejdergrupperna blivit större. För inte så länge sedan var den vanliga gruppstorleken max 3-4 ådor med ungar, nu kan grupperna ha så många som 15 ådor (och så stora grupper fungerar uppenbart sämre). Förändringen sammanfaller väl med ökningen havsörnspopulationens återhämtning i Östersjön. Havsörn är inte den enda fågel som attackerar ejderungar, men den gör det gärna och eftersom det är en stor och väl synlig fågel spelar den antagligen stor roll för ådornas beslutsfattande även om de faktiskt inte blir attackerade - det räcker troligen med örnarnas närvaro och synlighet i området för att påverka. En ytterligare viktig faktor är att havsörn till skillnad från t.ex. trutar inte bara är ett hot mot ungarna - en havsörn är fullt kapabel att slå även vuxna ådor och gör det också, även om de främst siktar in sig på ungarna. Detta innebär att ådan inte har möjlighet att aktivt försvara sina ungar, vilket hon kan göra annars. Enda sättet för henne att minska predationsrisken för sina ungar är just genom predator dilution, att gå med i en grupp. Havsörnarna har förändrat avvägningen mellan predationsrisk och kostnaderna för gruppmedlemskap - förhållandena är kanske nu sådana att vilken grupp som helst är bättre än ingen, och predator dilution-effekten är så viktig att den är värd den ökade kostnaden som hänger samman med ökande gruppstorlek.

 

 

 

 

Mycket intressant läsning - och bra skrivet!
Får väl erkänna att jag absolut inte är obekant med begreppet "selfish herd", men att jag alls inte gjorde kopplingen till "predator dilution" - men nu förstår jag.
Naturen är förunderlig; och när det gäller matematikbegåvning - förmåga att kalkylera snarast kanske - kommer jag att tänka på "ideal free distribution". Våra ekologikursförsök med att mata gräsänder; fördelningen av individer på respektive utmatningsställe - där såväl utmatningshastighet som brödbitstorlek (för att inte tala om färg) och redan befintlig andskockstorlek fanns med som variabler.

Ja, det verkar som om änder överlag är skickliga matematiker/statistiker! ;)

Appropå flockbeteende; nyligen rapporterade media om dödade får på Ravlundafältet. Först kom ett uttalande om, att dödandesättet inte tydde på vargangrepp - utan snarare utfört av någon "förvildad" hund. Men DNA-analys påvisade senare, att det faktiskt var varg som bar skulden!
Det jag vill komma till var, att fårägaren i en intervju berättade om fårens beteende före och efter händelsen; tidigare gick fåren lugnt och betade utspridda över hela fältet, men nu gick man i en enda stor vaksam och märkbart orolig flock hela tiden.

Dags att skaffa fårhundar på Ravlunda kanske...just stora betare används ofta som exempel på selfish herd-beteenden. Sådana djur har ofta ganska minimalt med samarbete inom flocken utom just vad gäller spaning utan är just ganska själviska - medan djur som bildar flockar av andra anledningar, som t.ex. vargar, har ett mycket mer utvecklat samarbete (och närmare släktskap inom flocken).

Och man glömmer nog också som fårägare nuförtiden att det där med att gå i flock och vara vaksam faktiskt är naturliga beteenden för sådana här djur - är man ett får är det inte normalt att alltid kunna gå lugnt och beta utan att hålla koll på omgivningen. Med resultatet att när något väl händer blir det hos djur som är vana att aldrig behöva akta sig för något en väldigt stor chock.

Det är för övrigt också selfish herd-beteendena som gör att det fungerar att valla får (eller kor, eller renar) med hund - det hade inte fungerat om fåren inte naturligt slutit sig samman och hållt ihop när de konfronteras med en hund.